Þessi grein er hluti af rannsóknarþemanu „Notkun sýklalyfja, sýklalyfjaónæmi og örveruflóra matvæla.“ Sjá allar 13 greinarnar.
Lífrænar sýrur eru enn í mikilli eftirspurn sem aukefni í dýrafóður. Hingað til hefur áherslan verið á matvælaöryggi, sérstaklega að draga úr tíðni matarsjúkdóma í alifuglum og öðrum dýrum. Nokkrar lífrænar sýrur eru nú rannsakaðar eða þegar í notkun í viðskiptalegum tilgangi. Meðal þeirra fjölmörgu lífrænu sýra sem hafa verið rannsakaðar ítarlega er maurasýra ein þeirra. Maurasýra er bætt við fóður alifugla til að takmarka nærveru Salmonellu og annarra matarsjúkdóma í fóðri og í meltingarvegi eftir inntöku. Eftir því sem skilningur á virkni og áhrifum maurasýru á hýsilinn og matarsjúkdóma eykst, er að verða ljóst að nærvera maurasýru getur hrundið af stað ákveðnum ferlum í Salmonellu. Þessi viðbrögð geta orðið flóknari þegar maurasýra fer inn í meltingarveginn og hefur samskipti ekki aðeins við Salmonellu sem þegar hefur sett sig í meltingarveginn heldur einnig við örveruflóru þarmanna. Í yfirlitsgreininni verða skoðaðar núverandi niðurstöður og horfur á frekari rannsóknum á örveruflóru alifugla og fóðurs sem meðhöndlað er með maurasýru.
Í bæði búfénaðar- og alifuglaframleiðslu er áskorunin að þróa stjórnunaraðferðir sem hámarka vöxt og framleiðni og takmarka jafnframt áhættu varðandi matvælaöryggi. Sögulega séð hefur gjöf sýklalyfja í undirmeðferðarstyrk bætt heilsu, velferð og framleiðni dýra (1–3). Frá sjónarhóli verkunarháttar hefur verið lagt til að sýklalyf sem gefin eru í undirhömlunarstyrk miðli svörun hýsilsins með því að stjórna meltingarflóru og þar með samskiptum þeirra við hýsilinn (3). Hins vegar hafa áframhaldandi áhyggjur af hugsanlegri útbreiðslu sýklalyfjaónæmra matarsjúkdómsvalda og hugsanleg tengsl þeirra við sýklalyfjaónæmar sýkingar hjá mönnum leitt til þess að notkun sýklalyfja í matvælum hefur smám saman verið hætt (4–8). Þess vegna er þróun fóðuraukefna og fóðurbætiefna sem uppfylla að minnsta kosti sumar af þessum kröfum (bætt heilsu, velferð og framleiðni dýra) mjög áhugaverð bæði frá sjónarhóli fræðilegrar rannsóknar og viðskiptaþróunar (5, 9). Ýmis konar fóðuraukefni í viðskiptalegum tilgangi hafa komið inn á markaðinn fyrir dýrafóður, þar á meðal mjólkursýrugerlar, forgerlar, ilmkjarnaolíur og skyld efnasambönd úr ýmsum plöntuuppsprettum og efni eins og aldehýð (10–14). Önnur aukefni í fóðri sem almennt eru notuð í alifuglum eru meðal annars bakteríufágar, sinkoxíð, utanaðkomandi ensím, samkeppnisútilokunarefni og sýrusambönd (15, 16).
Meðal núverandi efnaaukefna í fóðri hafa aldehýð og lífrænar sýrur sögulega verið mest rannsökuðu og notuðu efnasamböndin (12, 17–21). Lífrænar sýrur, sérstaklega stuttkeðjufitusýrur (SCFA), eru vel þekktir mótlyf sjúkdómsvaldandi baktería. Þessar lífrænu sýrur eru notaðar sem fóðuraukefni ekki aðeins til að takmarka nærveru sýkla í fóðurgrunninum heldur einnig til að hafa virk áhrif á meltingarfærastarfsemi (17, 20–24). Að auki eru SCFA framleidd með gerjun þarmaflórunnar í meltingarveginum og eru talin gegna hlutverki í getu sumra mjólkursýrugerla og forgerla til að vinna gegn sýklum sem teknir eru inn í meltingarveginn (21, 23, 25).
Í gegnum árin hafa ýmsar stuttkeðjufitusýrur (SCFA) vakið mikla athygli sem fóðuraukefni. Sérstaklega hafa própíónat, bútýrat og format verið viðfangsefni fjölmargra rannsókna og viðskiptalegra nota (17, 20, 21, 23, 24, 26). Þótt fyrri rannsóknir hafi einbeitt sér að stjórnun matarsjúkdóma í dýra- og alifuglafóðri, hafa nýlegri rannsóknir fært athygli sína að almennri umbótum á afköstum dýra og meltingarfæraheilsu (20, 21, 24). Asetat, própíónat og bútýrat hafa vakið mikla athygli sem lífrænar sýrur í fóðuraukefnum, þar á meðal er maurasýra einnig efnilegur frambjóðandi (21, 23). Mikil athygli hefur beinst að matvælaöryggisþáttum maurasýru, sérstaklega fækkun matarsjúkdóma í búfé. Hins vegar er einnig verið að skoða aðra mögulega notkun. Heildarmarkmið þessarar yfirlitsgreiningar er að skoða sögu og núverandi stöðu maurasýru sem fóðurbætiefnis fyrir búfé (Mynd 1). Í þessari rannsókn munum við skoða bakteríudrepandi virkni maurasýru. Að auki munum við skoða nánar áhrif þess á búfé og alifugla og ræða mögulegar aðferðir til að bæta virkni þess.
Mynd 1. Hugmyndakort yfir þau efni sem fjallað er um í þessari umsögn. Einkum var áhersla lögð á eftirfarandi almenn markmið: að lýsa sögu og núverandi stöðu maurasýru sem fóðurbætiefni fyrir búfé, örverueyðandi verkunarháttum maurasýru og áhrifum notkunar hennar á heilsu dýra og alifugla, og mögulegum aðferðum til að bæta virkni.
Framleiðsla fóðurs fyrir búfé og alifugla er flókin aðgerð sem felur í sér mörg skref, þar á meðal vinnslu korns (t.d. mölun til að minnka agnastærð), hitavinnslu til kögglunar og viðbót margra næringarefna í fóður eftir þörfum dýrsins (27). Í ljósi þessarar flækjustigs kemur það ekki á óvart að fóðurvinnsla útsetur korn fyrir ýmsum umhverfisþáttum áður en það kemst í fóðurmylluna, við mölun og síðan við flutning og fóðrun í blönduðum fóðurskömmtum (9, 21, 28). Þannig hefur í gegnum árin verið greindur mjög fjölbreyttur hópur örvera í fóðri, þar á meðal ekki aðeins bakteríur heldur einnig bakteríufagar, sveppir og gerar (9, 21, 28–31). Sum þessara mengunarefna, svo sem ákveðnir sveppir, geta framleitt sveppaeitur sem eru heilsufarsáhætta fyrir dýr (32–35).
Bakteríustofnar geta verið tiltölulega fjölbreyttir og eru að einhverju leyti háðir aðferðum sem notaðar eru til einangrunar og auðkenningar örvera, sem og uppruna sýnisins. Til dæmis getur samsetning örvera verið mismunandi fyrir hitameðferð í tengslum við kögglun (36). Þó að hefðbundnar ræktunar- og plötugerðaraðferðir hafi veitt einhverjar upplýsingar, hefur nýleg notkun 16S rRNA gena-byggðrar næstu kynslóðar raðgreiningaraðferðar (NGS) veitt ítarlegri mat á samfélagi örveruflórunnar í fóðurkorni (9). Þegar Solanki o.fl. (37) skoðuðu örveruflóruna í hveitikorni sem geymd var um tíma í návist fosfíns, skordýraeyðingarefnis, komust þeir að því að örveruflóran var fjölbreyttari eftir uppskeru og eftir 3 mánaða geymslu. Ennfremur, Solanki o.fl. (37) (37) sýndu fram á að Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes og Planctomyces voru ríkjandi ættkvíslir í hveitikorni, Bacillus, Erwinia og Pseudomonas voru ríkjandi ættkvíslir og Enterobacteriaceae var í litlum hluta. Byggt á flokkunarfræðilegum samanburði komust þeir að þeirri niðurstöðu að fosfínreyking breytti bakteríustofnum verulega en hafði ekki áhrif á fjölbreytni sveppa.
Solanki o.fl. (37) sýndu fram á að fóðurgjafar geta einnig innihaldið matarborna sýkla sem geta valdið lýðheilsuvandamálum byggt á greiningu á Enterobacteriaceae í örveruflórunni. Matarbornir sýklar eins og Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 og Listeria monocytogenes hafa verið tengdir við dýrafóður og vothey (9, 31, 38). Þrávirkni annarra matarbornra sýkla í dýra- og alifuglafóðri er óþekkt sem stendur. Ge o.fl. (39) skoðuðu yfir 200 innihaldsefni í dýrafóður og einangruðu Salmonella, E. coli og Enterococci, en greindu ekki E. coli O157:H7 eða Campylobacter. Hins vegar geta efniviður eins og þurrfóður þjónað sem uppspretta sýkla E. coli. Við að rekja uppruna útbreiðslu Shiga eiturefnisframleiðandi Escherichia coli (STEC) sermishópa O121 og O26 árið 2016 sem tengjast sjúkdómum hjá mönnum, reyndu Crowe o.fl. (40) notuðu heilerfðamengisraðgreiningu til að bera saman klínísk einangruð efni við einangruð efni úr matvælum. Byggt á þessum samanburði komust þeir að þeirri niðurstöðu að líklega uppspretta þess væri rakalítið hrátt hveiti úr hveitimyllum. Lágt rakainnihald hveitisins bendir til þess að STEC geti einnig lifað af í rakalítið fóðri fyrir dýr. Hins vegar, eins og Crowe o.fl. (40) benda á, er einangrun STEC úr hveitisýnum erfið og krefst ónæmissegulfræðilegra aðskilnaðaraðferða til að endurheimta nægilegt magn af bakteríufrumum. Svipaðar greiningaraðferðir geta einnig flækt greiningu og einangrun sjaldgæfra matarbornra sýkla í fóðri. Erfiðleikarnir við greiningu geta einnig stafað af langri viðvarandi virkni þessara sýkla í rakalítið fóðri. Forghani o.fl. (41) sýndi fram á að hveiti sem geymt var við stofuhita og bólusett með blöndu af Escherichia coli (EHEC) sermishópunum O45, O121 og O145 og Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis og S. Anatum) var magngreinanlegt eftir 84 og 112 daga og enn greinanlegt eftir 24 og 52 vikur.
Sögulega séð hefur Campylobacter aldrei verið einangrað úr fóðri dýra og alifugla með hefðbundnum ræktunaraðferðum (38, 39), þó að auðvelt sé að einangra Campylobacter úr meltingarvegi alifugla og alifuglaafurða (42, 43). Hins vegar hefur fóður enn sína kosti sem möguleg uppspretta. Til dæmis sýndu Alves o.fl. (44) fram á að bólusetning á fóðri fyrir alið kjúklinga með C. jejuni og síðari geymsla fóðursins við tvö mismunandi hitastig í 3 eða 5 daga leiddi til endurheimtar lífvænlegra C. jejuni og í sumum tilfellum jafnvel fjölgunar þeirra. Þeir komust að þeirri niðurstöðu að C. jejuni geti vissulega lifað af í alifuglafóðri og gæti því verið möguleg uppspretta sýkingar fyrir kjúklinga.
Mengun af völdum salmonellu í fóðri dýra og alifugla hefur vakið mikla athygli að undanförnu og er enn í brennidepli í áframhaldandi viðleitni til að þróa greiningaraðferðir sem eiga sérstaklega við um fóður og finna skilvirkari stjórnunaraðgerðir (12, 26, 30, 45–53). Í gegnum árin hafa margar rannsóknir skoðað einangrun og greiningu salmonellu í ýmsum fóðurstöðvum og fóðurverksmiðjum (38, 39, 54–61). Í heildina benda þessar rannsóknir til þess að hægt sé að einangra salmonellu úr ýmsum fóðurefnum, fóðurgjöfum, fóðurtegundum og fóðurframleiðsluferlum. Tíðni og ríkjandi einangruð salmonellu-serótegundir voru einnig mismunandi. Til dæmis staðfestu Li o.fl. (57) tilvist Salmonella spp. Það greindist í 12,5% af 2058 sýnum sem safnað var úr heilu dýrafóðri, fóðurefnum, gæludýrafóðri, gæludýranammi og gæludýrafæðubótarefnum á gagnasöfnunartímabilinu 2002 til 2009. Að auki voru algengustu serótegundir sem greindar voru í þeim 12,5% af Salmonellusýnum sem reyndust jákvæð S. Senftenberg og S. Montevideo (57). Í rannsókn á tilbúnum matvælum og aukaafurðum úr dýrafóðri í Texas greindu Hsieh o.fl. (58) frá því að hæsta tíðni Salmonellu væri í fiskimjöli, síðan í dýrapróteinum, með S. Mbanka og S. Montevideo sem algengustu serótegundir. Fóðurverksmiðjur hafa einnig nokkra mögulega mengunarpunkta í fóðri við blöndun og viðbót innihaldsefna (9, 56, 61). Magossi o.fl. (61) gátu sýnt fram á að margir mengunarpunktar geta komið upp við fóðurframleiðslu í Bandaríkjunum. Reyndar fundu Magossi o.fl. (61) að minnsta kosti eina jákvæða Salmonelluræktun í 11 fóðurverksmiðjum (12 sýnatökustöðum samtals) í átta ríkjum Bandaríkjanna. Í ljósi möguleika á Salmonellumengun við meðhöndlun, flutning og daglega fóðrun fóðurs kemur það ekki á óvart að mikil áhersla er lögð á að þróa fóðuraukefni sem geta dregið úr og viðhaldið lágu stigi örverumengun í öllu framleiðsluferlinu.
Lítið er vitað um verkunarháttur sértækrar svörunar Salmonella við maurasýru. Hins vegar bentu Huang o.fl. (62) á að maurasýra sé til staðar í smáþörmum spendýra og að Salmonella spp. séu færar um að framleiða maurasýru. Huang o.fl. (62) notuðu röð af eyðingarstökkbreytingum á lykilferlum til að greina tjáningu á eiturgenum Salmonella og komust að því að format getur virkað sem dreifandi merki til að örva Salmonella til að ráðast inn í Hep-2 þekjufrumur. Nýlega einangruðu Liu o.fl. (63) formatflutningsprótein, FocA, úr Salmonella typhimurium sem virkar sem sértæk formatrás við pH 7,0 en getur einnig virkað sem óvirk útflutningsrás við hátt ytra pH eða sem auka virkur format/vetnisjónainnflutningsrás við lágt pH. Hins vegar var þessi rannsókn aðeins framkvæmd á einni serótegu af S. Typhimurium. Spurningin er enn hvort allar serótegundir bregðast við maurasýru með svipuðum aðferðum. Þetta er enn mikilvæg rannsóknarspurning sem ætti að fjalla um í framtíðarrannsóknum. Óháð niðurstöðunum er samt sem áður skynsamlegt að nota margar Salmonella sermisgerðir eða jafnvel margar stofna af hverri sermisgerð í skimunartilraunum þegar almennar ráðleggingar eru þróaðar um notkun sýruuppbótar til að draga úr Salmonella magni í fóðri. Nýrri aðferðir, svo sem notkun erfðafræðilegrar strikamerkja til að kóða stofna til að greina á milli mismunandi undirhópa sömu sermisgerðar (9, 64), bjóða upp á tækifæri til að greina fínni mun sem getur haft áhrif á niðurstöður og túlkun á mismun.
Efnafræðilegur eðli og sundrunarform formats getur einnig skipt máli. Í röð rannsókna sýndu Beyer o.fl. (65–67) fram á að hömlun á Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni og Campylobacter coli tengdist magni sundraðrar maurasýru og var óháð sýrustigi eða ósundraðrar maurasýru. Efnafræðilegt form formats sem bakteríurnar verða fyrir virðist einnig skipta máli. Kovanda o.fl. (68) rannsökuðu nokkrar gram-neikvæðar og gram-jákvæðar lífverur og báru saman lágmarkshömlunarstyrk (MIC) natríumformats (500–25.000 mg/L) og blöndu af natríumformati og fríu formati (40/60 m/v; 10–10.000 mg/L). Byggt á MIC gildum komust þeir að því að natríumformat hafði aðeins hamlandi áhrif á Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis og Streptococcus pneumoniae, en ekki á Escherichia coli, Salmonella typhimurium eða Enterococcus faecalis. Aftur á móti hafði blanda af natríumformati og fríu natríumformati hamlandi áhrif á allar lífverur, sem leiddi höfundana til þeirrar niðurstöðu að frí maurasýra hefði flesta örverueyðandi eiginleika. Það væri áhugavert að skoða mismunandi hlutföll þessara tveggja efnaforma til að ákvarða hvort bil MIC gilda samsvari magni maurasýru í blönduðu formúlunni og svörun við 100% maurasýru.
Gomez-Garcia o.fl. (69) prófuðu samsetningar af ilmkjarnaolíum og lífrænum sýrum (eins og maurasýru) gegn mörgum stofnum af Escherichia coli, Salmonella og Clostridium perfringens sem fengust úr svínum. Þeir prófuðu virkni sex lífrænna sýra, þar á meðal maurasýru, og sex ilmkjarnaolía gegn einangruðum svínum, með því að nota formaldehýð sem jákvætt viðmið. Gomez-García o.fl. (69) ákvarðuðu MIC50, MBC50 og MIC50/MBC50 maurasýru gegn Escherichia coli (600 og 2400 ppm, 4), Salmonella (600 og 2400 ppm, 4) og Clostridium perfringens (1200 og 2400 ppm, 2), þar af reyndist maurasýra vera áhrifaríkari en allar lífrænar sýrur gegn E. coli og Salmonella. (69) Maurasýra er áhrifarík gegn Escherichia coli og Salmonella vegna lítillar sameindastærðar og langrar keðju (70).
Beyer o.fl. rannsökuðu Campylobacter stofna einangraða úr svínum (66) og Campylobacter jejuni stofna einangraða úr alifuglum (67) og sýndu að maurasýra sundrast við styrk sem er í samræmi við MIC svörun sem mæld er fyrir aðrar lífrænar sýrur. Hins vegar hefur hlutfallslegur styrkur þessara sýra, þar á meðal maurasýru, verið dreginn í efa þar sem Campylobacter getur nýtt þessar sýrur sem hvarfefni (66, 67). Sýrunýting C. jejuni kemur ekki á óvart þar sem sýnt hefur verið fram á að hún hefur ekki glýkólýtísk umbrot. Þannig hefur C. jejuni takmarkaða getu til kolvetnabrots og reiðir sig á glúkógenógenósu úr amínósýrum og lífrænum sýrum fyrir megnið af orkuumbrotum sínum og lífefnafræðilegri virkni (71, 72). Snemmbúin rannsókn eftir Line o.fl. (73) notaði svipgerðarfylki sem innihélt 190 kolefnisgjafa og sýndi að C. jejuni 11168(GS) getur nýtt lífrænar sýrur sem kolefnisgjafa, sem flestar eru milliefni í tríkarboxýlsýruhringnum. Frekari rannsóknir eftir Wagli o.fl. (74) með því að nota svipgerðargreiningu á kolefnisnýtingu sýndi það að C. jejuni og E. coli stofnarnir sem skoðaðir voru í rannsókn þeirra eru færir um að vaxa á lífrænum sýrum sem kolefnisgjafa. Format er aðal rafeindagjafinn fyrir öndunarorkuefnaskipti C. jejuni og því aðal orkugjafinn fyrir C. jejuni (71, 75). C. jejuni getur nýtt format sem vetnisgjafa í gegnum himnubundið format dehýdrógenasa flókið sem oxar format í koltvísýring, róteindir og rafeindir og þjónar sem rafeindagjafi fyrir öndun (72).
Maurasýra hefur langa sögu verið notuð sem örverueyðandi fóðurbætir, en sum skordýr geta einnig framleitt maurasýru til notkunar sem örverueyðandi varnarefni. Rossini o.fl. (76) bentu á að maurasýra gæti verið innihaldsefni í súrum safa maura sem Ray (77) lýsti fyrir næstum 350 árum. Síðan þá hefur skilningur okkar á maurasýruframleiðslu í maurum og öðrum skordýrum aukist verulega og nú er vitað að þetta ferli er hluti af flóknu eiturefnavarnarkerfi í skordýrum (78). Ýmsir hópar skordýra, þar á meðal stinglausar býflugur, oddmaurar (Hymenoptera: Apidae), jarðbjöllur (Galerita lecontei og G. janus), stinglausir maurar (Formicinae) og sumar fiðrildalirfur (Lepidoptera: Myrmecophaga), eru þekktir fyrir að framleiða maurasýru sem varnarefni (76, 78–82).
Maurar eru kannski best lýstir vegna þess að þeir hafa sýrufrumur, sérhæfðar opnir sem gera þeim kleift að úða eitri sem samanstendur aðallega af maurasýru (82). Maurarnir nota serín sem forvera og geyma mikið magn af formati í eiturkirtlum sínum, sem eru nægilega einangraðar til að vernda hýsilmaura gegn frumueituráhrifum formats þar til því er úðað (78, 83). Maurasýran sem þeir seyta getur (1) þjónað sem viðvörunarferómón til að laða að aðra maura; (2) verið varnarefni gegn keppinautum og rándýrum; og (3) virkað sem sveppalyf og bakteríudrepandi efni þegar það er blandað saman við plastefni sem hluta af hreiðurefninu (78, 82, 84–88). Maurasýra sem maurar framleiða hefur örverueyðandi eiginleika, sem bendir til að hægt sé að nota hana sem staðbundið aukefni. Þetta sýndu Bruch o.fl. (88) fram á, sem bættu tilbúinni maurasýru við plastefnið og bættu sveppalyfjavirkni verulega. Frekari vísbendingar um virkni maurasýru og líffræðilega notagildi hennar eru þær að risamúrar, sem geta ekki framleitt magasýru, neyta maura sem innihalda maurasýru til að fá sér þykkni í maurasýru sem valkost við meltingarsýru (89).
Hagnýt notkun maurasýru í landbúnaði hefur verið skoðuð og rannsökuð í mörg ár. Einkum er hægt að nota maurasýru sem aukefni í fóður og votfóður. Natríumformat, bæði í föstu og fljótandi formi, er talið öruggt fyrir allar dýrategundir, neytendur og umhverfið (90). Byggt á mati þeirra (90) var hámarksstyrkur upp á 10.000 mg af maurasýrujafngildum/kg af fóðri talið öruggt fyrir allar dýrategundir, en hámarksstyrkur upp á 12.000 mg af maurasýrujafngildum/kg af fóðri var talið öruggt fyrir svín. Notkun maurasýru sem fóðurbætiefnis fyrir dýr hefur verið rannsökuð í mörg ár. Hún er talin hafa viðskiptalegt gildi sem votvörn og örverueyðandi efni í fóðri fyrir dýr og alifugla.
Efnaaukefni eins og sýrur hafa alltaf verið óaðskiljanlegur þáttur í framleiðslu og fóðurstjórnun votheys (91, 92). Borreani o.fl. (91) bentu á að til að ná sem bestri framleiðslu á hágæða votheyi sé nauðsynlegt að viðhalda gæðum fóðurs og halda eins miklu þurrefni og mögulegt er. Niðurstaðan af slíkri hagræðingu er lágmarkun taps á öllum stigum votheysferlisins: frá upphaflegum loftháðum aðstæðum í votheysinu til síðari gerjunar, geymslu og enduropnunar votheyssins fyrir fóðrun. Sérstakar aðferðir til að hámarka framleiðslu á votheyi á ökrum og síðari gerjun votheys hafa verið ræddar ítarlega annars staðar (91, 93-95) og verða ekki ræddar ítarlega hér. Helsta vandamálið er oxunarskemmdir af völdum gerla og myglu þegar súrefni er til staðar í votheyinu (91, 92). Þess vegna hafa líffræðileg bóluefni og efnaaukefni verið kynnt til að vinna gegn skaðlegum áhrifum skemmda (91, 92). Önnur atriði sem þarf að hafa í huga varðandi aukefni í vothey eru meðal annars að takmarka útbreiðslu sýkla sem geta verið til staðar í vothey (t.d. sjúkdómsvaldandi E. coli, Listeria og Salmonella) sem og sveppa sem framleiða sveppaeitur (96–98).
Mack o.fl. (92) flokkuðu súr aukefni í tvo flokka. Sýrur eins og própíonsýrur, ediksýrur, sorbínsýrur og bensósýrur viðhalda loftháðu stöðugleika votheys þegar það er gefið jórturdýrum með því að takmarka vöxt gersveppa og myglu (92). Mack o.fl. (92) aðgreindu maurasýru frá öðrum sýrum og töldu hana vera beinan sýrubindandi efni sem hamlar clostridia og skemmdum örverum en viðheldur jafnframt heilindum votheyspróteina. Í reynd eru saltform þeirra algengustu efnaformin til að forðast tærandi eiginleika sýranna í saltlausu formi (91). Margir rannsóknarhópar hafa einnig rannsakað maurasýru sem sýruaukefni fyrir vothey. Maurasýra er þekkt fyrir hraða sýrumyndunargetu sína og hamlandi áhrif á vöxt skaðlegra votheyörvera sem draga úr prótein- og vatnsleysanlegu kolvetnisinnihaldi votheys (99). Þess vegna báru He o.fl. (92) maurasýru saman við sýruaukefni í vothey. (100) sýndu fram á að maurasýra gæti hamlað Escherichia coli og lækkað pH gildi votheys. Bakteríuræktun sem framleiddi maurasýru og mjólkursýru var einnig bætt við vothey til að örva sýrumyndun og framleiðslu lífrænna sýra (101). Reyndar komust Cooley o.fl. (101) að því að þegar vothey var sýrt með 3% (w/v) maurasýru, fór framleiðsla mjólkursýru og maurasýru yfir 800 og 1000 mg af lífrænni sýru/100 g sýni, talið í sömu röð. Mack o.fl. (92) fóru ítarlega yfir rannsóknarrit um votheysaukefni, þar á meðal rannsóknir sem birtar hafa verið síðan 2000 sem einblíndu á og/eða innihéldu maurasýru og aðrar sýrur. Þess vegna mun þessi yfirlitsgrein ekki fjalla ítarlega um einstakar rannsóknir heldur einfaldlega draga saman nokkur lykilatriði varðandi virkni maurasýru sem efnaaukefnis í vothey. Bæði óbuffað og buffað maurasýra hefur verið rannsökuð og í flestum tilfellum Clostridium spp. Hlutfallsleg virkni hennar (upptaka kolvetna, próteina og laktat og útskilnaður bútýrats) hefur tilhneigingu til að minnka, en ammoníak- og bútýratframleiðsla minnkar og þurrefnisgeymslur eykst (92). Það eru takmarkanir á virkni maurasýru, en notkun hennar sem aukefni í vothey í samsetningu við aðrar sýrur virðist leysa sum þessara vandamála (92).
Maurasýra getur hamlað sjúkdómsvaldandi bakteríum sem eru hættuleg heilsu manna. Til dæmis sáðu Pauly og Tam (102) litlum rannsóknarstofugeymslum með L. monocytogenes sem innihélt þrjú mismunandi þurrefnisstig (200, 430 og 540 g/kg) af rýgresi og bættu síðan við maurasýru (3 ml/kg) eða mjólkursýrugerlum (8 × 105/g) og sellulósýrandi ensímum. Þeir greindu frá því að báðar meðferðirnar minnkuðu L. monocytogenes niður í ógreinanlegt magn í votheyinu með lágu þurrefnisinnihaldi (200 g/kg). Hins vegar, í votheyinu með meðalþurrefni (430 g/kg), var L. monocytogenes enn greinanlegt eftir 30 daga í votheyinu sem var meðhöndlað með maurasýru. Minnkunin á L. monocytogenes virtist tengjast lægra pH, mjólkursýru og blönduðum óaðskildum sýrum. Til dæmis bentu Pauly og Tam (102) á að magn mjólkursýra og samsettrar óaðgreindrar sýru væri sérstaklega mikilvægt, sem gæti verið ástæðan fyrir því að engin minnkun á L. monocytogenes sást í maurasýrumeðhöndluðum miðlum úr votheyi með hærra þurrefnisinnihaldi. Svipaðar rannsóknir ættu að vera gerðar í framtíðinni fyrir aðrar algengar vothey-sýkla eins og Salmonella og sjúkdómsvaldandi E. coli. Ítarlegri 16S rDNA raðgreining á öllu vothey-örverusamfélaginu gæti einnig hjálpað til við að bera kennsl á breytingar á heildarstofni vothey-örvera sem eiga sér stað á mismunandi stigum vothey-gerjunar í viðurvist maurasýru (103). Að afla gagna um örveruflóruna gæti veitt greiningarstuðning til að spá betur fyrir um framgang vothey-gerjunar og þróa bestu samsetningar aukefna til að viðhalda háum vothey-gæðum.
Í kornfóðri fyrir dýr er maurasýra notuð sem örverueyðandi efni til að takmarka magn sýkla í ýmsum fóðurgrunnum sem og ákveðnum fóðurefnum eins og aukaafurðum úr dýrum. Áhrif á sýklastofna í alifuglum og öðrum dýrum má gróflega skipta í tvo flokka: bein áhrif á sýklastofn fóðursins sjálfs og óbein áhrif á sýkla sem setjast að í meltingarvegi dýra eftir að hafa neytt meðhöndlaðs fóðurs (20, 21, 104). Ljóst er að þessir tveir flokkar eru tengdir saman, þar sem fækkun sýkla í fóðrinu ætti að leiða til minni nýlenduvæðingar þegar dýrið neytir fóðursins. Hins vegar geta nokkrir þættir haft áhrif á örverueyðandi eiginleika tiltekinnar sýru sem bætt er við fóðurgrunn, svo sem samsetningu fóðursins og formið sem sýran er bætt við (21, 105).
Sögulega séð hefur notkun maurasýru og annarra skyldra sýra fyrst og fremst beinst að beinum varnaraðgerðum gegn Salmonellu í fóðri fyrir dýr og alifugla (21). Niðurstöður þessara rannsókna hafa verið teknar saman ítarlega í nokkrum yfirlitsgreinum sem birtar hafa verið á mismunandi tímum (18, 21, 26, 47, 104–106), þannig að aðeins nokkrar af helstu niðurstöðum þessara rannsókna eru ræddar í þessari yfirlitsgrein. Nokkrar rannsóknir hafa sýnt að örverueyðandi virkni maurasýru í fóðurgrunni fer eftir skammti og tíma útsetningar fyrir maurasýru, rakainnihaldi fóðurgrunnsins og bakteríuþéttni í fóðrinu og meltingarvegi dýrsins (19, 21, 107–109). Tegund fóðurgrunnsins og uppruni innihaldsefna í dýrafóður eru einnig áhrifaþættir. Þannig hafa fjölmargar rannsóknir sýnt að magn Salmonellu. Bakteríueiturefni sem einangruð eru úr aukaafurðum úr dýrum geta verið önnur en þau sem einangruð eru úr aukaafurðum úr plöntum (39, 45, 58, 59, 110–112). Hins vegar gæti mismunandi svörun við sýrum eins og maurasýru tengst mismunandi lifun sermisfrumna í fóðrinu og hitastigi sem fóðrið er unnið við (19, 113, 114). Mismunandi svörun sermisfrumna við sýrumeðferð getur einnig verið þáttur í mengun alifugla með menguðu fóðri (113, 115) og mismunandi tjáning á meinvirkni gena (116) getur einnig gegnt hlutverki. Mismunandi sýruþol getur aftur haft áhrif á greiningu Salmonellu í ræktunarmiðlum ef sýrur í fóðri eru ekki nægilega lausar við stuðpúða (21, 105, 117–122). Efnisleg form fóðursins (hvort sem agnastærð) getur einnig haft áhrif á hlutfallslegt framboð maurasýru í meltingarveginum (123).
Aðferðir til að hámarka örverueyðandi virkni maurasýru sem bætt er í fóður eru einnig mikilvægar. Hærri styrkur sýrunnar hefur verið lagður til fyrir mikið mengað fóðurefni fyrir blöndun fóðurs til að lágmarka hugsanlegt tjón á búnaði fóðurmyllu og vandamál með bragðgæði dýrafóðurs (105). Jones (51) komst að þeirri niðurstöðu að erfiðara sé að stjórna Salmonellu sem er til staðar í fóðri fyrir efnahreinsun en Salmonella sem kemst í snertingu við fóður eftir efnameðferð. Hitameðferð fóðurs meðan á vinnslu stendur í fóðurmyllu hefur verið stungið upp á sem íhlutun til að takmarka Salmonellu-mengun í fóðri, en þetta fer eftir fóðursamsetningu, agnastærð og öðrum þáttum sem tengjast mölunarferlinu (51). Örverueyðandi virkni sýra er einnig háð hitastigi og hækkað hitastig í návist lífrænna sýra getur haft samverkandi hamlandi áhrif á Salmonellu, eins og sést í fljótandi ræktun Salmonellu (124, 125). Nokkrar rannsóknir á Salmonellu-menguðu fóðri styðja þá hugmynd að hækkað hitastig auki virkni sýra í fóðurgrunninum (106, 113, 126). Amado o.fl. (127) notuðu miðlæga samsetta hönnun til að rannsaka samspil hitastigs og sýru (maura- eða mjólkursýru) í 10 stofnum af Salmonella enterica og Escherichia coli sem einangraðar voru úr ýmsum nautgripafóðri og sáðar í sýrðar nautgripapillur. Þeir komust að þeirri niðurstöðu að hiti væri ríkjandi þáttur sem hafði áhrif á örverufækkun, ásamt sýru og gerð einangraðs bakteríu. Samverkandi áhrif með sýru eru enn ríkjandi, þannig að hægt er að nota lægri hitastig og sýruþéttni. Hins vegar tóku þeir einnig fram að samverkandi áhrif komu ekki alltaf fram þegar maurasýra var notuð, sem leiddi þá til gruns um að uppgufun maurasýru við hærra hitastig eða stuðpúðaáhrif fóðurefnisþátta væru þáttur.
Að takmarka geymsluþol fóðurs áður en það er gefið dýrum er ein leið til að stjórna því að matarbornir sýklar komist inn í líkama dýrsins meðan á fóðrun stendur. Hins vegar, þegar sýran í fóðrinu hefur komist inn í meltingarveginn, getur hún haldið áfram að hafa örverueyðandi virkni sína. Örverueyðandi virkni utanaðkomandi súrra efna í meltingarveginum getur verið háð ýmsum þáttum, þar á meðal styrk magasýru, virka staðnum í meltingarveginum, sýrustigi og súrefnisinnihaldi í meltingarveginum, aldri dýrsins og hlutfallslegri samsetningu örverustofnsins í meltingarveginum (sem fer eftir staðsetningu meltingarvegarins og þroska dýrsins) (21, 24, 128–132). Að auki framleiðir íbúar loftfirðra örvera í meltingarveginum (sem verða ríkjandi í neðri hluta meltingarvegar einmaga dýra þegar þau þroskast) virkt lífrænar sýrur með gerjun, sem aftur getur einnig haft mótvirk áhrif á tímabundna sýkla sem koma inn í meltingarveginn (17, 19–21).
Mikilvægar rannsóknir snemma beindust að notkun lífrænna sýra, þar á meðal formats, til að takmarka Salmonella í meltingarvegi alifugla, sem hefur verið rætt ítarlega í nokkrum yfirlitsgreinum (12, 20, 21). Þegar þessar rannsóknir eru skoðaðar saman má gera nokkrar lykilniðurstöður. McHan og Shotts (133) greindu frá því að fóðrun maura- og própíónsýru minnkaði magn Salmonella Typhimurium í blindþörmum kjúklinga sem voru bólusettir með bakteríunni og magngreindu það við 7, 14 og 21 daga aldur. Hins vegar, þegar Hume o.fl. (128) fylgdust með C-14-merktu própíónati, komust þeir að þeirri niðurstöðu að mjög lítið própíónat í fóðrinu gæti náð í blindþörmum. Það á eftir að ákvarða hvort þetta eigi einnig við um maurasýru. Hins vegar, nýlega, Bourassa o.fl. (134) greindi frá því að fóðrun maurasýru og própíónsýru minnkaði magn Salmonella Typhimurium í blindþörmum kjúklinga sem voru bólusettir með bakteríunni, sem var magngreint við 7, 14 og 21 daga aldur. (132) benti á að fóðrun maurasýru í styrk 4 g/t til kjúklinga á 6 vikna vaxtartímabili minnkaði styrk S. Typhimurium í blindþörmum niður fyrir greiningarmörk.
Tilvist maurasýru í fæði getur haft áhrif á aðra hluta meltingarvegar alifugla. Al-Tarazi og Alshavabkeh (134) sýndu fram á að blanda af maurasýru og própíónsýru gæti dregið úr mengun af völdum Salmonella pullorum (S. PRlorum) í uppskeru og blindþörmum. Thompson og Hinton (129) komust að því að blanda af maurasýru og própíónsýru, sem fást í verslunum, jók styrk beggja sýra í uppskeru og maga og var bakteríudrepandi gegn Salmonella Enteritidis PT4 í in vitro líkani við dæmigerðar eldisaðstæður. Þessi hugmynd er studd af in vivo gögnum frá Bird o.fl. (135) sem bættu maurasýru við drykkjarvatn kjúklinga á hermdu föstutímabili fyrir flutning, svipað og fastandi kjúklingar gangast undir fyrir flutning í alifuglavinnslustöð. Viðbót maurasýru í drykkjarvatnið leiddi til fækkunar S. Typhimurium í ræktuninni og eistnalyppunum, og fækkunar tíðni S. Typhimurium-jákvæðra ræktunar, en ekki fjölda jákvæðra eistnalyppna (135). Þróun afhendingarkerfa sem geta verndað lífrænar sýrur á meðan þær eru virkar í neðri hluta meltingarvegarins gæti hjálpað til við að bæta virkni. Til dæmis hefur verið sýnt fram á að örhjúpun maurasýru og viðbót hennar í fóður dregur úr fjölda Salmonella Enteritidis í blindþörmum (136). Þetta getur þó verið mismunandi eftir dýrategundum. Til dæmis sáu Walia o.fl. (137) ekki fækkun Salmonella í blindþörmum eða eitlum 28 daga gamalla svína sem fengu blöndu af maurasýru, sítrónusýru og ilmkjarnaolíuhylkjum, og þó að útskilnaður Salmonella í saur hefði minnkað á degi 14, hafði hann ekki minnkað á degi 28. Þeir sýndu fram á að komið var í veg fyrir lárétta smitun Salmonella milli svína.
Þó að rannsóknir á maurasýru sem örverueyðandi efni í búfénaði hafi fyrst og fremst beinst að matarbornum Salmonellu, eru einnig til nokkrar rannsóknir sem beinast að öðrum meltingarfærasjúkdómum. In vitro rannsóknir eftir Kovanda o.fl. (68) benda til þess að maurasýra geti einnig verið áhrifarík gegn öðrum matarbornum meltingarfærasjúkdómum, þar á meðal Escherichia coli og Campylobacter jejuni. Fyrri rannsóknir hafa sýnt að lífrænar sýrur (t.d. mjólkursýra) og hefðbundnar blöndur sem innihalda maurasýru sem innihaldsefni geta dregið úr Campylobacter magni í alifuglum (135, 138). Hins vegar, eins og Beyer o.fl. hafa áður bent á (67), gæti notkun maurasýru sem örverueyðandi efnis gegn Campylobacter krafist varúðar. Þessi niðurstaða er sérstaklega vandasöm fyrir fæðubótarefni í alifuglum þar sem maurasýra er aðal öndunarorkugjafinn fyrir C. jejuni. Ennfremur er talið að hluti af meltingarfærasvæðinu stafi af efnaskiptakrossfóðrun með blönduðum sýrugerjunarafurðum sem framleiddar eru af meltingarfærabakteríum, svo sem formati (139). Þessi skoðun á sér einhverjar röksemdir. Þar sem format er efnafræðilegt aðdráttarafl fyrir C. jejuni, hafa tvöfaldar stökkbreytingar með galla í bæði format dehýdrógenasa og vetnisasa lægri tíðni nýlendunar í blindþörmum hjá kjúklingum samanborið við villta C. jejuni stofna (140, 141). Það er enn óljóst í hvaða mæli utanaðkomandi maurasýruuppbót hefur áhrif á nýlendun C. jejuni í meltingarvegi hjá kjúklingum. Raunveruleg formatþéttni í meltingarvegi getur verið lægri vegna niðurbrots formats af öðrum meltingarvegsbakteríum eða frásogs formats í efri hluta meltingarvegar, þannig að nokkrar breytur geta haft áhrif á þetta. Að auki er format hugsanleg gerjunarafurð sem framleidd er af sumum meltingarvegsbakteríum, sem getur haft áhrif á heildarmagn formats í meltingarvegi. Magnbundin ákvörðun formats í meltingarvegarinnihaldi og auðkenning format dehýdrógenasa gena með erfðamengisgreiningu getur varpað ljósi á suma þætti vistfræði formatframleiðandi örvera.
Roth o.fl. (142) báru saman áhrif þess að gefa kjúklingum sýklalyfið enrofloxacin eða blöndu af maurasýru, ediksýru og própíónsýru á útbreiðslu sýklalyfjaónæmra Escherichia coli. Heildarfjöldi og sýklalyfjaónæmra E. coli stofna var talinn í safnsýnum úr eins dags gömlum kjúklingum og í blindþarmssýnum úr 14 og 38 daga gömlum kjúklingum. E. coli stofnar voru prófaðir fyrir ónæmi gegn ampicillíni, sefótaxími, síprófloxacíni, streptómýsíni, súlfametoxasóli og tetracyclini samkvæmt fyrirfram ákvörðuðum viðmiðunarmörkum fyrir hvert sýklalyf. Þegar viðkomandi E. coli stofnar voru magngreindir og einkenndir breyttu hvorki enrofloxacin né sýrublandan heildarfjölda E. coli sem einangraðir voru úr blindþarmum 17 og 28 daga gömlum kjúklingum. Fuglar sem fengu enrofloxacin-viðbætt fóður höfðu aukið magn af ciprofloxacin-, streptómýcín-, sulfamethoxazole- og tetracyclin-ónæmum E. coli og minnkað magn af cefotaxím-ónæmum E. coli í blindtarm. Fuglar sem fengu blöndu af sýrunni höfðu minnkað magn af ampicillín- og tetracyclin-ónæmum E. coli í blindtarm samanborið við samanburðarhóp og fugla sem fengu enrofloxacin-viðbætt fóður. Fuglar sem fengu blönduðu sýruna sýndu einnig fækkun ciprofloxacin- og sulfamethoxazole-ónæmra E. coli í blindtarm samanborið við fugla sem fengu enrofloxacin. Það er enn óljóst hvernig sýrur draga úr fjölda sýklalyfjaónæmra E. coli án þess að draga úr heildarfjölda E. coli. Hins vegar eru niðurstöður rannsóknar Roth o.fl. í samræmi við niðurstöður enrofloxacin-hópsins. (142) Þetta gæti verið vísbending um minnkaða dreifingu sýklalyfjaónæmisgena í E. coli, svo sem plasmíð-tengdra hemla sem Cabezon o.fl. lýstu (143). Það væri áhugavert að framkvæma ítarlegri greiningu á plasmíð-miðlaðri sýklalyfjaónæmi í meltingarvegi alifugla í viðurvist fóðuraukefna eins og maurasýru og að betrumbæta þessa greiningu frekar með því að meta meltingarvegsviðnám.
Þróun bestu örverueyðandi fóðuraukefna gegn sýklum ætti helst að hafa lágmarksáhrif á heildarflóru meltingarvegarins, sérstaklega á þá örveru sem taldar eru gagnlegar fyrir hýsilinn. Hins vegar geta utanaðkomandi lífrænar sýrur haft skaðleg áhrif á þarmaflóruna og að einhverju leyti dregið úr verndandi eiginleikum þeirra gegn sýklum. Til dæmis sáu Thompson og Hinton (129) minnkað mjólkursýrumagn í uppskeru hjá varphænum sem fengu blöndu af maurasýru og própíónsýru, sem bendir til þess að nærvera þessara utanaðkomandi lífrænu sýra í uppskerunni leiddi til fækkunar á mjólkursýrubacillum í uppskerunni. Mjólkursýrubacillur í uppskerunni eru taldar vera hindrun fyrir Salmonellu og því getur röskun á þessari þarmaflóru verið skaðleg fyrir árangursríka minnkun á nýlenduvæðingu Salmonellu í meltingarveginum (144). Açıkgöz o.fl. komust að því að áhrif fugla á neðri hluta meltingarvegarins gætu verið minni. (145) Enginn munur fannst á heildarflóru þarma eða Escherichia coli fjölda hjá 42 daga gömlum kjúklingum sem drukku vatn sýrt með maurasýru. Höfundarnir bentu á að þetta gæti stafað af því að format umbrotnar í efri hluta meltingarvegarins, eins og aðrir rannsakendur hafa séð við notkun utanaðkomandi skammtkeðjufitusýru (SCFA) (128, 129).
Að vernda maurasýru með einhvers konar innhjúpun gæti hjálpað henni að ná til neðri hluta meltingarvegarins. (146) benti á að örinnhjúpuð maurasýra jók verulega heildarinnihald stuttkeðjufitusýra (SCFA) í blindþörmum svína samanborið við svín sem fengu óvarða maurasýru. Þessi niðurstaða leiddi höfundana til að leggja til að maurasýra gæti náð til neðri hluta meltingarvegarins ef hún er rétt varin. Hins vegar voru nokkrir aðrir þættir, svo sem format- og laktatþéttni, þótt þeir væru hærri en hjá svínum sem fengu samanburðarfæði, ekki tölfræðilega frábrugðnir þeim sem voru hjá svínum sem fengu óvarða formatfæði. Þó að svín sem fengu bæði óvarða og verndaða maurasýru sýndu næstum þrefalda aukningu á mjólkursýru, breyttist fjöldi laktóbaktería ekki við hvoruga meðferðina. Munurinn gæti verið meiri fyrir aðrar mjólkursýruframleiðandi örverur í blindþörmum (1) sem greinast ekki með þessum aðferðum og/eða (2) sem efnaskiptavirkni þeirra er fyrir áhrifum, og breytir þannig gerjunarmynstrinu þannig að þar búa laktóbakteríur framleiða meiri mjólkursýru.
Til að rannsaka nákvæmar áhrif fóðuraukefna á meltingarveg búfénaðar er þörf á örverugreiningaraðferðum með hærri upplausn. Á undanförnum árum hefur næstu kynslóðar raðgreining (NGS) á 16S RNA geninu verið notuð til að bera kennsl á örveruflórur og bera saman fjölbreytileika örverusamfélaga (147), sem hefur veitt betri skilning á samspili fóðuraukefna og meltingarfæra örveruflóru matardýra eins og alifugla.
Nokkrar rannsóknir hafa notað örveruflóruraðgreiningu til að meta svörun meltingarfæraflórunnar í kjúklingum við formatuppbót. Oakley o.fl. (148) framkvæmdu rannsókn á 42 daga gömlum kjúklingum sem fengu ýmsar samsetningar af maurasýru, própíónsýru og meðallangkeðju fitusýrum í drykkjarvatni eða fóðri. Bólusettir kjúklingar voru ögraðir með nalidixínsýru-ónæmum Salmonella typhimurium stofni og blindtarmarnir voru fjarlægðir við 0, 7, 21 og 42 daga aldur. Sýni af blindtarmum voru undirbúin fyrir 454 hitaraðgreiningu og niðurstöður raðgreiningar voru metnar til flokkunar og samanburðar á líkindum. Í heildina höfðu meðferðir ekki marktæk áhrif á örveruflóruna í blindtarmum eða S. Typhimurium magn. Hins vegar minnkaði heildaruppgötvun Salmonella eftir því sem fuglarnir eldust, eins og staðfest var með flokkunarfræðilegri greiningu á örveruflórunni, og hlutfallslegur fjöldi Salmonella raða minnkaði einnig með tímanum. Höfundarnir benda á að eftir því sem kjúklingarnir eldust jókst fjölbreytileiki örverustofnsins í blindtarm, og mestu breytingarnar komu fram í meltingarflórunni í öllum meðferðarhópunum. Í nýlegri rannsókn báru Hu o.fl. (149) saman áhrif drykkjarvatns og fóðrunar á fæði sem var bætt við blöndu af lífrænum sýrum (maurasýru, ediksýru, própíónsýru og ammóníumformati) og virginíamýsíni á örveruflórusýni í blindtarm frá kjúklingum sem voru tekin á tveimur stigum (1–21 degi og 22–42 dögum). Þó að einhver munur hafi sést á fjölbreytileika örveruflóru blindtarmsins milli meðferðarhópa við 21 dags aldur, greindist enginn munur á fjölbreytileika α- eða β-baktería við 42 daga aldur. Þar sem enginn munur var á þeim við 42 daga aldur, settu höfundarnir fram þá tilgátu að vaxtarhagurinn gæti stafað af því að best fjölbreytt örveruflóra hefði myndast fyrr.
Greining á örveruflórunni sem einblínir eingöngu á örverusamfélagið í blindþörmum endurspeglar hugsanlega ekki hvar í meltingarveginum mest áhrif lífrænna sýra í fæðunni eiga sér stað. Örveruflóra í efri hluta meltingarvegar kjúklinga gæti verið viðkvæmari fyrir áhrifum lífrænna sýra í fæðunni, eins og niðurstöður Hume o.fl. (128) benda til. Hume o.fl. (128) sýndu fram á að megnið af própíónati sem bætt var við utanaðkomandi frásogast í efri hluta meltingarvegar fugla. Nýlegar rannsóknir á einkenni örvera í meltingarvegi styðja einnig þessa skoðun. Nava o.fl. (150) sýndu fram á að samsetning af blöndu af lífrænum sýrum [DL-2-hýdroxý-4(metýlþíó)smjörsýra], maurasýru og própíónsýru (HFP) hafði áhrif á örveruflóruna í þörmum og jók nýlenduvæðingu Lactobacillus í smáþörmum kjúklinga. Nýlega birtu Goodarzi Borojeni o.fl. (150) sýndi fram á að samsetning af lífrænum sýrublöndum [DL-2-hýdroxý-4(metýlþíó)smjörsýru], maurasýru og própíónsýru (HFP) hafði áhrif á þarmaflóruna og jók nýlenduvæðingu Lactobacillus í dausgörn kjúklinga. (151) rannsakaði fóðrun kjúklinga með blöndu af maurasýru og própíónsýru í tveimur styrkleikum (0,75% og 1,50%) í 35 daga. Í lok tilraunarinnar voru hænsnin, maginn, tveir þriðju hlutar dausgörnarinnar og blindþörmurinn fjarlægðir og sýni tekin til magngreiningar á sértækri meltingarflóru og umbrotsefnum með RT-PCR. Í ræktun hafði styrkur lífrænna sýra ekki áhrif á magn Lactobacillus eða Bifidobacterium, en jók stofn Clostridium. Í dausgörninni voru einu breytingarnar fækkun Lactobacillus og Enterobacter, en í blindþörmunum hélst þessi flóra óbreytt (151). Við hæsta styrk lífrænna sýru sem var gefinn í viðbót minnkaði heildarþéttni mjólkursýru (D og L) í ræktuninni, styrkur beggja lífrænna sýra minnkaði í maganum og styrkur lífrænna sýra var lægri í blindþörmum. Engar breytingar urðu í dausgörninni. Hvað varðar stuttkeðjufitusýrur (SCFA) var eina breytingin í ræktuninni og maganum hjá fuglum sem fengu lífrænar sýrur própíónatmagn. Fuglar sem fengu lægri styrk lífrænnar sýru sýndu næstum tíföld aukningu á própíónati í ræktuninni, en fuglar sem fengu tvo styrki lífrænnar sýru sýndu átta- og fimmtánföld aukningu á própíónati í maganum, talið í sömu röð. Aukning asetats í dausgörninni var minni en tvöföld. Í heildina styðja þessi gögn þá skoðun að flest áhrif utanaðkomandi lífrænnar sýrugjöf komu fram í uppskeru, en lífrænar sýrur höfðu lágmarksáhrif á örverusamfélagið í neðri hluta meltingarvegarins, sem bendir til þess að gerjunarmynstur flórunnar í efri hluta meltingarvegarins gætu hafa breyst.
Ljóst er að ítarlegri greining á örveruflórunni er nauðsynleg til að skýra til fulls svörun örvera við formati um allt meltingarveginn. Ítarlegri greining á flokkun örvera í tilteknum meltingarfærahlutum, sérstaklega efri hólfum eins og uppskeru, gæti veitt frekari innsýn í val á ákveðnum hópum örvera. Efnaskipta- og ensímvirkni þeirra gæti einnig ákvarðað hvort þær hafi andstæð tengsl við sýkla sem berast inn í meltingarveginn. Það væri einnig áhugavert að framkvæma erfðafræðilegar greiningar til að ákvarða hvort útsetning fyrir súrum efnaaukefnum á ævi fugla velji fyrir „sýruþolnari“ bakteríur og hvort nærvera og/eða efnaskiptavirkni þessara baktería myndi vera viðbótarhindrun fyrir nýlenduvæðingu sýkla.
Maurasýra hefur verið notuð í mörg ár sem efnaaukefni í dýrafóðri og sem sýrubindandi efni fyrir vothey. Ein helsta notkun hennar er örverueyðandi áhrif hennar til að takmarka fjölda sýkla í fóðri og síðari nýlendu þeirra í meltingarvegi fugla. Rannsóknir in vitro hafa sýnt að maurasýra er tiltölulega áhrifaríkt örverueyðandi efni gegn Salmonellu og öðrum sýklum. Hins vegar getur notkun maurasýru í fóðurgrunni verið takmörkuð af miklu magni lífræns efnis í fóðurhráefnum og mögulegri stuðpúðagetu þeirra. Maurasýra virðist hafa mótvirk áhrif á Salmonellu og aðra sýkla þegar hún er neytt í gegnum fóður eða drykkjarvatn. Hins vegar kemur þessi mótvirkni fyrst og fremst fram í efri hluta meltingarvegarins, þar sem styrkur maurasýru getur minnkað í neðri hluta meltingarvegarins, eins og er raunin með própíónsýru. Hugmyndin um að vernda maurasýru með innhjúpun býður upp á mögulega aðferð til að skila meiri sýru í neðri hluta meltingarvegarins. Ennfremur hafa rannsóknir sýnt að blanda af lífrænum sýrum er áhrifaríkari til að bæta afköst alifugla en gjöf einnar sýru (152). Campylobacter í meltingarveginum getur brugðist öðruvísi við formati, þar sem það getur notað format sem rafeindagjafa og format er aðalorkugjafi þess. Það er óljóst hvort aukin formatþéttni í meltingarveginum væri gagnleg fyrir Campylobacter og það gerist hugsanlega ekki eftir því hvort önnur meltingarflóra getur notað format sem hvarfefni.
Frekari rannsókna er þörf til að kanna áhrif maurasýru í meltingarvegi á ósjúklegar örverur í meltingarvegi. Við kjósum að miða sérstaklega á sýkla án þess að raska þeim örveruflóru sem eru gagnlegar fyrir hýsilinn. Þetta krefst þó ítarlegri greiningar á örveruflóru þessara örverusamfélaga í meltingarvegi. Þó að sumar rannsóknir hafi verið birtar á blindu örveruflóru fugla sem meðhöndlaðir eru með maurasýru, þarf meiri athygli að örverusamfélagi í efri hluta meltingarvegarins. Að bera kennsl á örverur og bera saman líkt milli örverusamfélaga í meltingarvegi, hvort sem maurasýru er til staðar eða ekki, gæti verið ófullkomin lýsing. Frekari greiningar, þar á meðal efnaskipta- og erfðamengisgreiningar, eru nauðsynlegar til að lýsa virknismun milli hópa með svipaða samsetningu. Slík greining er mikilvæg til að koma á tengslum milli örverusamfélags í meltingarvegi og viðbragða fugla við maurasýrubætiefnum. Að sameina margar aðferðir til að lýsa meltingarvegsstarfsemi nákvæmar ætti að gera kleift að þróa skilvirkari aðferðir við viðbót lífrænna sýru og að lokum bæta spár um bestu heilsu og afköst fugla, en jafnframt að takmarka áhættu matvælaöryggis.
SR skrifaði þessa umsögn með aðstoð frá DD og KR. Allir höfundar lögðu verulegan þátt í verkinu sem kynnt er í þessari umsögn.
Höfundarnir lýsa því yfir að þessi yfirlitsgrein hafi fengið fjármögnun frá Anitox Corporation til að hefja ritun og útgáfu hennar. Fjárfestararnir höfðu engin áhrif á skoðanir og niðurstöður sem koma fram í þessari yfirlitsgrein né ákvörðun um að birta hana.
Hinir höfundarnir lýsa því yfir að rannsóknin hafi verið framkvæmd án þess að til staðar væru viðskipta- eða fjárhagsleg tengsl sem gætu talist hugsanleg hagsmunaárekstrar.
Dr. DD þakkar framhaldsnámsdeild Háskólans í Arkansas fyrir stuðning sinn í gegnum sérhæfðan kennslustyrk, sem og áframhaldandi stuðning frá frumu- og sameindalíffræðideild Háskólans í Arkansas og matvælafræðideild. Að auki vilja höfundarnir þakka Anitox fyrir upphaflegan stuðning við ritun þessarar umsögnar.
1. Dibner JJ, Richards JD. Notkun vaxtarhvata með sýklalyfjum í landbúnaði: saga og verkunarháttur. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Saga þróunar og eftirlits með sýklalyfjum í alifuglafóðri. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Undirhömlunarkenning um vaxtarhvata með sýklalyfjum. Poultry Science (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Sýklalyfjaónæmi í matarbornum bakteríum - afleiðingar truflana í alþjóðlegum erfðafræðilegum netum baktería. Alþjóðlegt tímarit um örverufræði matvæla (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Fóðuraukefni til að stjórna Salmonellu í fóðri. World Journal of Poultry Science (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Notkun sýklalyfja í landbúnaði: að stjórna smiti sýklalyfjaónæmis í menn. Seminars in Pediatric Infectious Diseases (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Umhverfi matvælaframleiðslu og þróun sýklalyfjaónæmis í dýraafleiddum sýklum hjá mönnum. Örverufræði (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. Kafli 9: Sýklalyf og þarmastarfsemi: saga og núverandi staða. Í: Ricke SC, ritstj. Að bæta þarmaheilsu hjá alifuglum. Cambridge: Burley Dodd (2020). Blaðsíða 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rick SC. Nr 8: Fóðurhreinlæti. Í: Dewulf J, van Immerzeel F, ritstj. Líföryggi í dýraframleiðslu og dýralækningum. Leuven: ACCO (2017). Bls 144–76.